中大新聞網(wǎng)訊（通訊員熊麗娜）物種在地球表面的不均衡分布，是生物地理學(xué)及生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。早在洪堡時代，就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)熱帶山地有著極高的物種多樣性，闡明山地植物區(qū)系的成因?qū)斫馕锓N形成及生物多樣性的科學(xué)保護(hù)有重要意義，近兩個世紀(jì)以來吸引了大批生物地理學(xué)家、生態(tài)學(xué)家投入研究，尤其是通過區(qū)域植物多樣性和系統(tǒng)發(fā)育研究，以及與氣候因子、生態(tài)因子、地理因子等的耦合研究，取得許多新的進(jìn)展，進(jìn)而形成了一個較為明確的觀點，即普遍認(rèn)為“生物過程、生態(tài)過程、地質(zhì)過程”共同推動和促進(jìn)了山地生物多樣性的形成。山地被認(rèn)為是物種多樣性的搖籃和博物館，并且山地在地貌演變過程中促進(jìn)了生境多樣性和不同生態(tài)位的產(chǎn)生，從而影響著山地內(nèi)物種的分化、遷移或滅絕。目前，關(guān)于地質(zhì)過程如何影響生物多樣性演變的研究相對較少，尤其是以單個“區(qū)系”為單元探討地質(zhì)過程的獨特貢獻(xiàn)的研究較少。
中山大學(xué)植物分類學(xué)與區(qū)系地理學(xué)課題組，基于前期在我國廣東、廣西、江西、湖南、陜西、寧夏、內(nèi)蒙古等多處自然保護(hù)地的野外考察，結(jié)合全國對山地區(qū)系的研究，發(fā)現(xiàn)不同地貌類型的山地之間其植物區(qū)系組成存在差異，提出了“基巖侵蝕-地貌形成-物種分化”的演變框架（圖1），以“相對獨立單個山地區(qū)系為單元”，對山地區(qū)系演變與基巖侵蝕、地貌形成、氣候因子耦合關(guān)系等進(jìn)行了研究。
圖1 地貌與巖性制約下山地植物區(qū)系聚集和分化框架圖
（a. 板塊運動, 導(dǎo)致海相沉積抬升(i-iii)、侵入性花崗巖抬升(iv)、較晚的陸相沉積抬升(v); b.基巖地層因侵蝕而形成不同類型的地貌(vi-x); c. 巖性分化和地貌形成促進(jìn)了偏好植物的定居和多樣化，形成專性區(qū)系。荒漠地貌(vi)區(qū)系以駝蹄瓣屬Zygophyllum和錦雞兒屬Caragana等為代表; 喀斯特地貌(vii)以蜆木屬、秋海棠屬等為代表; 混和地貌(viii)以鞘柄木屬Torricellia和珙桐屬Davidia等為代表; 花崗巖地貌(ix)以青岡屬、杜鵑屬等為代表; 丹霞地貌(x)以梧桐屬Firmiana、報春苣苔屬Primulina等）
課題組編錄了中國140個主要山地的被子植物區(qū)系數(shù)據(jù)集，含56目251科2585屬17,837種，生成系統(tǒng)發(fā)育樹；并建立了這些山地的氣候因子、地質(zhì)地貌等數(shù)據(jù)集，按照基巖組成將140個山地劃分為五種地貌類型，即: 喀斯特、花崗巖-喀斯特、花崗巖、丹霞地貌和荒漠地貌（圖2）。通過耦合地貌類型、氣候因子、地理信息等，探討不同地貌類型與山地植物區(qū)系物種豐富度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性（PD）、系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)（PDI、NRI、NTI）和區(qū)系物種組成的年齡結(jié)構(gòu)（MDT）的之間差異，從而揭示地貌過程如何促進(jìn)對山地植物區(qū)系聚集和分化的影響。
圖2 中國140個山地的分布、被子植物區(qū)系物種數(shù)量及系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系
（a. 140處山地分布圖; b. 五種地貌類型區(qū)系組成比較, 自下往上: 荒漠地貌13處, 丹霞10處, 花崗巖84處, 混和型14處; 喀斯特19處; c. 基于APG Ⅳ的被子植物系統(tǒng)樹(按逆時針: 黑色, ANITA; 淺藍(lán)，Magnoliids; 藍(lán)色, 單子葉類; 橙色, 真雙子葉類基部群; 綠色, Superrosids; 紫色, Supersterids; 用GBOTB估算分支時間)
研究結(jié)果顯示，花崗巖地貌、喀斯特-花崗巖混合地貌，其山地區(qū)系具有較高的物種豐富度和系統(tǒng)發(fā)育多樣性（圖3-a），且系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)為發(fā)散型（圖3-c）；而喀斯特地貌、丹霞地貌、荒漠地貌，其山地區(qū)系物種豐富度較低（圖3-a），且系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)為聚集型（圖3-c）。同時，喀斯特（石灰?guī)r）山地區(qū)系的平均物種分化年齡在5類地貌類型中是最高的。
圖3 五類地貌類型與山地植物區(qū)系豐富度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性、系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和區(qū)系年齡結(jié)構(gòu)差異
（a物種豐富度SR; b系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)PDI; c凈相關(guān)指數(shù)NRI; d最近分類單元指數(shù)NTI; e系統(tǒng)發(fā)育多樣性PD；f所有物種的平均分化年齡MDT; g最古老的25%物種平均年齡MDT.oldest; h最年輕的25%物種平均年齡MDT.youngest。x軸, 依次為: 丹霞10處, 荒漠13處, 花崗巖84處, 喀斯特19處, 混和14處）
回歸分析結(jié)果表明，山地的物種多樣性受到地貌類型與山地海拔、氣候因素交互作用的影響，與海拔高度和最冷月均溫呈正相關(guān)，與最熱月均溫和氣候波動程度呈負(fù)相關(guān)。山地區(qū)系的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)主要受到氣候因素的影響，但地貌類型對區(qū)系的物種組成仍有重要貢獻(xiàn)，其中地貌類型是進(jìn)化上較古老的物種在山地區(qū)系內(nèi)聚集的主要決定因素，而氣候因素是進(jìn)化上較年輕的物種在山地聚集的主要決定因素（圖4）。
圖4 預(yù)測變量對山地植物區(qū)系物種豐富度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性、系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和年齡結(jié)構(gòu)的影響
(兩圖以丹霞+克拉通為基準(zhǔn), 喀斯特、喀斯特-花崗巖、花崗巖--NTI較低, PDI較高。預(yù)測變量, 包括五種地貌類型、構(gòu)造類型、地理因子（經(jīng)度, 緯度, 海拔落差Elevdiff）、氣候因子（等溫性, TAR-溫度年較差, TWQ-最熱季均溫, TCQ-最冷季均溫, PREC-年降水量; 每個條形圖的長度表示變量的解釋力）
不同地貌類型的山地區(qū)系，在物種組成上也存在一定差異，如花崗巖山地分布有豐富的木蘭目、虎耳草目、杜鵑花目植物；喀斯特山地則具有較豐富的錦葵目、薔薇目和唇形花目植物；喀斯特-花崗巖山地代表著混和與過渡類型，包含許多殘余譜系，如殼斗目、山茱萸目、傘形目等；丹霞山地以禾本目、薔薇目、唇形花目較豐富；荒漠山地則以禾本目、菊目、石竹目較豐富（圖1和圖5）。
圖5 中國140個山地植物區(qū)系按目構(gòu)建的熱力學(xué)圖
（第1組, 荒漠區(qū)系, 主要有Poales、Asterales、Caryophyllales、Fabales、Brassicales和Boraginales; 第2組, 花崗巖、喀斯特、混和區(qū)系, 主要有薔薇目、杜鵑花目、禾本目、Lamiales和Asterales; 第3組, 位于中部亞熱帶, 花崗巖、混和區(qū)系, 薔薇目最豐富，次之為Lamiales、Ericales、Asterales和Asparales。第4組, 花崗巖、丹霞區(qū)系, 主要有Poales、Rosales、Lamiales和Ericales; 其中丹霞的禾本目更豐富, 花崗巖的Ericales更豐富）
基于上述結(jié)果，本研究提出了“地貌區(qū)系（landform flora）”概念和“地質(zhì)-巖性植物區(qū)系假說（floristic geo-lithology hypothesis）”，以解釋山地植物區(qū)系的形成和分化。認(rèn)為山地植物區(qū)系的形成過程受巖石圈循環(huán)的影響，物種多樣性的聚集及分化與“山地基巖類型和侵蝕程度”直接相關(guān)；尤其是因基巖差異而形成的“地貌特有種”是導(dǎo)致不同地貌類型其山地植物區(qū)系分異的重要來源；不同“地貌區(qū)系”成分的“跨地貌擴散過程”會受到生境差異性的制約。“地質(zhì)-巖性植物區(qū)系假說”強調(diào)了基巖和地貌過程在山地植物區(qū)系形成中有重要作用，為揭示不同山地之間植物區(qū)系成分的流動，以及全球山地植物多樣性分布格局提供了新的思路。
本研究的完成也得益于中山大學(xué)張宏達(dá)教授1974年所提出的“華夏植物理論”以及所開設(shè)的“植物區(qū)系學(xué)”課程，在此基礎(chǔ)上“分類學(xué)與區(qū)系學(xué)研究課題組”開始廣泛地收集全國各區(qū)域的區(qū)系考察文獻(xiàn)，前后20多年來也對廣東、廣西、海南、江西、湖南等50多處自然保護(hù)地進(jìn)行了實際考察，尤其是2013-2018年中山大學(xué)所主持的“國家科技基礎(chǔ)性工作專項--羅霄山脈地區(qū)生物多樣性綜合科學(xué)考察”（含67處各級保護(hù)區(qū)、34處國家森林公園、地質(zhì)公園等）獲得了許多新的區(qū)系數(shù)據(jù)，直接推動了這一項工作并得以成稿。
該成果以“Landform and lithospheric development contribute to the assembly of mountain floras in China”為題發(fā)表在Nature Communications上，中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院趙萬義副研究員、劉忠成博士和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)施詩博士為本文共同第一作者，生命科學(xué)學(xué)院廖文波教授、凡強副教授、陳素芳副研究員和首都師范大學(xué)王蕾副教授為共同通訊作者。深圳大鵬半島國家地質(zhì)公園李潔蘭博士，南京林業(yè)大學(xué)許可旺副教授，中山大學(xué)劉蔚秋教授、辛國榮教授、束文圣教授，仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院郭微教授、王龍遠(yuǎn)副教授、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)蘇志堯教授、崔大方教授，美國哈佛大學(xué)Daivd E. Boufford教授等也是論文的作者。本研究得到了科技部基礎(chǔ)性工作專項（2013FY111500）、深圳大鵬半島國家地質(zhì)公園“植被與地質(zhì)環(huán)境協(xié)同演化專項（HT-99982020-0258）”、廣東省國家公園（擬建）建設(shè)專項“丹霞山生物多樣性科考（2021GJGY034）”、廣州市科技計劃項目（201903010076、202102021016）和中山大學(xué)張宏達(dá)科學(xué)基金等的資助。
