中大新聞網訊（通訊員周仁超、于潤賢）寄生植物通過吸器從寄主植物獲得生存所需的營養，是一種獨特的生活習性，該習性在被子植物中獨立起源了十二次，產生了4500多種寄生植物。寄生植物通常表現出營養器官退化、葉綠素部分或全部丟失、基因組特化等特征。研究寄生植物的基因組特征有助于我們理解其寄生習性的進化機制。植物細胞內有三大基因組，即核基因組、質體基因組和線粒體基因組。目前寄生植物的基因組研究主要聚焦于質體基因組和核基因組，其質體基因組具有A+T堿基含量升高、基因組縮小、大量光合作用相關基因丟失和假基因化等特征。寄生植物的核基因組則往往表現為基因組變大與基因大量丟失等特征。相比之下，寄生植物的線粒體基因組則少有研究，并且不同的寄生植物的線粒體基因組特征差異甚大。這些特異的變化包括但不限于基因組和基因數量極度縮小，極高的DNA替換速率和大量的水平基因轉移，體現了寄生植物線粒體基因組對寄生習性的適應模式與機制的多樣性。
中山大學生命科學學院周仁超副教授課題組長期以來研究寄生植物的細胞器基因組進化。近期，該課題組與美國內布拉斯加大學的Jeffery P. Mower以及阿根廷庫約國立大學的M. Virginia Sanchez-Puerta合作，成功解析了蛇菰科全寄生植物盾片蛇菰（Rhopalocnemis phalloides）的線粒體基因組，揭示了其非常特殊的基因組結構、復制機制與轉錄模式，拓寬了對植物線粒體基因組進化的認識。相關研究成果以The minicircular and extremely heteroplasmic mitogenome of the holoparasitic plant Rhopalocnemis phalloides為題發表于Current Biology雜志。
本研究發現，與大多數植物的線粒體基因組不同，盾片蛇菰的線粒體基因組由21個小型的（4-8 kb）環狀染色體組成，總長僅有130,713 bp，是迄今為止被子植物中線粒體基因組第二小的案例。其線粒體基因的每個順式剪切的內含子也是所有已報道種子植物和蕨類植物中最短的。課題組進一步利用Southern blot實驗驗證了本物種線粒體染色體的環形結構，明確確定其復制方式為滾環復制（rolling circle replication），并首次在植物中鑒定到線粒體DNA的復制起點——一段117 bp的回文序列（圖1）。本物種的每個線粒體染色體都可以劃分為四個區域（圖1），即由所有染色體共享的保守區（conserved region，CR），CR兩側的由串聯重復序列組成的高變區（hypervariable region，HV）和與HV相鄰的部分染色體之間共享的半保守區（semi-conserved region，SC），以及包含了所有基因的各個染色體的特有區（unique region，UR）。其中HV在同一染色體的不同拷貝間也會有很大的差異。有趣的是，這些結構和特征與部分寄生動物的線粒體基因組和少數自養原生生物的質體基因組表現出相似性，表明部分植物和動物中細胞器基因組結構的趨同進化。
圖1. 盾片蛇菰線粒體基因組的結構、復制起點和染色體間HV以及SC區域的序列比較
盾片蛇菰的線粒體DNA在個體內擁有極高的異質性（heteroplasmy），主要表現為UR中豐富的的插入（insertion）、缺失（deletion）、復雜變異（complex variant）和HV中的拷貝數變異。在21個染色體的URs中一共檢測到777處異質性變異（圖2），包括蛋白編碼區的167處。奇怪的是，蛋白編碼區的變異絕大多數都會造成非三基數的移碼突變，出現提前終止密碼子。以atp4基因（含有3處異質性變異）為例，100個隨機克隆測序檢測到了所有的8（23）種變異體，其中可翻譯為全長蛋白的克隆數僅有21個。基于RNA-seq數據分析表明：所有的異質性變異都被無差別轉錄，且其頻率與在DNA-seq中檢測到的頻率相當。然而，本物種的CR和質體基因組中均無異質性，這側面證實了CR的重要功能（包含復制起點）和該物種中線粒體基因組的獨特特征。另外，本研究未能檢測到在線粒體基因組中行使DNA復制、重組和修復的基因中的兩個基因（WHY2和OSB2/3/4）的表達，這可能是造成盾片蛇菰線粒體DNA極高異質性的原因。
圖2. 盾片蛇菰21個線粒體染色體UR中的異質性區域
中山大學生命科學學院的周仁超副教授、美國內布拉斯加大學的Jeffery P. Mower以及阿根廷庫約國立大學的M. Virginia Sanchez-Puerta為文章的共同通訊作者。中山大學生命科學學院的17級本科生于潤賢為文章的第一作者，19級碩士研究生孫晨雨、19級博士研究生鐘燕與劉瑩副教授參與了本研究。中山大學為本研究的第一單位。本研究受到了國家自然科學基金項目的支持。
論文鏈接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982221016122
