種子的正常發育對于產量至關重要,種子植物的發育一般會經過胚胎發生階段和種子成熟階段。在種子成熟階段有大量的貯藏物質積累,為種子萌發和幼苗生長提供能量和物質基礎。這些貯藏物質包括種子貯藏蛋白和油脂。編碼這些貯藏物質的基因的表達具有種子特異性。種子萌發到完成幼苗發育的轉型過程中,種子成熟程序必須被關閉,從而確保幼苗的正常發育。因此研究種子發育調控機制對于提高農作物產量和改良農作物品質具有重要的理論和實踐意義。
目前的研究發現由LEC1、LEC2、FUS3和ABI3組成的LAFL轉錄調控網絡,在種子發育階段起著非常重要的作用。因此,對LAFL的精準調控顯得非常重要。遺傳分析表明,在種子發育時期,LAFL網絡需要被激活,以促進種子正常發育。在種子發育過程中,MADS-box轉錄因子AGAMOUSLIKE15(AGL15)可以直接結合到LEC2、FUS3和ABI3上,促進這些基因的表達;而在種子萌發期間 LAFL 網絡則需要被抑制,促進從種子到幼苗的發育轉型。油菜素甾醇(Brassinosteroids,BRs)是一類植物中的類固醇激素。BRs 參與植物一系列重要的發育過程,包括種子萌發、細胞伸長、維管分化、光形態建成、衰老、花粉育性、開花、種子發育和抗逆性等。然而,BR在種子向幼苗的轉型中是否參與關閉種子成熟程序還不清楚。
我校生命科學學院李陳龍教授課題組通過利用BR合成抑制劑BRZ(brassinazole)處理WT、val1-2和val2-1突變體,發現val1-2突變體幼苗出現胚性特征(圖1)。進一步研究發現種子成熟基因在BRZ 處理后的val1-2突變體幼苗中大量異位表達。而WT和val2-1中則沒有胚性苗的形成。遺傳分析表明,在val1-2背景中敲除BR合成通路的關鍵酶DET2或BR信號通路中關鍵受體BRI1后,這兩種雙突變體幼苗中均出現了胚性苗的表型,且種子成熟基因大量異位表達。進一步分析發現,BR通路下游的轉錄因子BES1和BZR1能夠直接結合在AGL15的啟動子上,從而抑制AGL15的表達。在val1-2 bri1-5中敲除AGL15可以消除val1-2 bri1-5中出現胚性幼苗的表型,證明AGL15是BR信號通路的下游靶基因。遺傳分析表明,BR通路和VAL1途徑協同在調控種子到幼苗發育轉型中起到重要作用。綜上所述,本研究首次發現BR能夠抑制種子成熟程序在幼苗中的表達,并解析了其分子機理(圖2)。
圖1:BRZ誘導val1-2 幼苗產生胚性表型
圖2:BR抑制種子成熟基因的模型
近日,該研究成果在植物學領域主流期刊Plant Physiology(生物一區,影響因子:6.9)發表,題為"Brassinosteroids repress the seed maturation program during the seed-to-seedling transition"。我校生命科學學院李陳龍教授為論文通訊作者,阮九霄博士、陳虎輝博士、朱濤是論文第一作者。中山大學生命科學學院為第一完成單位。廣東省農業科學院劉軍研究員、華南農業大學陸旺金教授和鄺建飛教授、卡內基研究所(Carnegie Institution for Science)的王志勇教授也參與了該項研究。該工作得到了國家自然科學基金項目(31870289,32070212, 32000380,32000249, 31470287, 31871716)和中央高校科研基本業務費(18lgzd12)的資助。
論文鏈接:https://academic.oup.com/plphys/advance-article-abstract/doi/10.1093/phlphys/kiab089/6146991